Comme nous l'avons vu précédemment, les molécules peuvent traverser la membrane plasmique. Toutefois, certains mécanismes régissent leurs déplacements. On les séparent en 2 catégories: les processus passifs et les processus actifs.
Les processus passifs ne requièrent aucun apport énergétique.
1- Diffusion simple
Les molécules ont tendance à se répartir également dans un volume donné. Elles se répartissent toujours du milieu le plus concentré vers le milieu le moins concentré. On dit qu'elles suivent le gradient de concentration. Lorsqu'il y a plus d'une sorte de molécules, elles se répartissent indépendemment les unes des autres.
Figure 1: Diffusion d'une sorte de molécules
Figure 2: Diffusion de 2 sortes de molécules
Lorsque les molécules passent librement à travers la double couche de phospholipides on dit qu'il s'agit de diffusion simple.
Figure 3: Diffusion simple
2- Diffusion facilitée
Lorsque les substances traversent la membrane en empruntant un protéine membranaire, il s'agit de diffusion facilitée. Les protéines membranaires peuvent former un canal qu'emprunte la substance pour passer d'un milieu à un autre. D'autres protéines membranaires dites de transport changent de conformation. En changeant de forme, elles laissent passer une substance d'un côté à l'autre de la membrane.
Figure 4: Diffusion facilitée avec canal
Figure 5: Diffusion facilitée avec protéine de transport
3- Osmose
La diffusion de l'eau à travers une membrane est appelée osmose. L'eau tend à équilibrer les concentrations totales de solutés de part et d'autre de la membrane. Pour se faire, l'eau diffuse donc d'un milieu moins concentré vers un milieu plus concentré. Par exemple, si on ajoute de l'eau à une solution donnée, on dilue cette dernière, c'est-à-dire que sa concentration diminue. La cellule baigne dans un milieu constitué majoritairement d'eau. Il y a donc continuellement des échanges de part et d'autre de la membrane.
Lorsque la cellule se trouve dans un milieu isotonique (même concentration), les échanges d'eau se font dans les deux sens. Si la cellule se trouve dans un milieu hypertonique (plus concentré), l'eau à l'intérieur de la cellule sort, rendant cette dernière crénelée s'il s'agit d'une cellule animale, ou plasmolysée s'il s'agit d'une cellule végétale. Finalement, si le milieu externe est hypotonique (moins concentré), l'eau entrera dans la cellule. Lorsque l'eau entre dans la cellule végétale, on la dit turgescente. L'eau qui entre dans la cellule animale peut la faire éclater étant donné qu'elle n'a pas de paroi pour contenir ce volume.
4- Filtration
La filtration s'exerce grâce à un gradient de pression. Les substances passent d'un milieu de forte pression vers un milieu de plus faible pression.
Tous les processus qui requièrent un apport énergétique (ATP) sont dits actifs. On les classe en deux grandes catégories : le transport actif et le transport vésiculaire.
1- Transport actif
Grâce au transport actif, les substances peuvent aller à l'encontre du gradient de concentration, c'est-à-dire d'un milieu moins concentré vers un milieu plus concentré. Des protéines enchâssées dans la membrane servent de transporteurs. Les pompes à sodium-potassium en sont un exemple.
Figure 6: Pompe Na+/K+
2- Transport vésiculaire
La cellule peut faire passer des macromolécules ou de grosses particules à travers la membrane en utilisant des vésicules de transport. La cellule peut sécréter des macromolécules (les envoyer à l'extérieur) en fusionnant des vésicules à sa membrane. Ce processus se nomme exocytose.
Le phénomène inverse existe aussi; il s'agit d'endocytose. Dans ce cas, la membrane plasmique s'invagine pour laisser entrer des substances. On distingue 2 types d'endocytose : la pinocytose (lorsque la cellule absorbe des gouttelettes de liquide) et l'endocytose par récepteur interposé (lorsque la cellule absorbe des substances spécifiques, capables de se lier à ses récepteurs). Lorsque la cellule forme des pseudopodes afin d'englober une substance avant de la laisser entrer, on dit qu'elle fait de la phagocytose.
Figure 7: Phagocytose
| Voir un résumé animé de tous les transports membranaires | Animations du site de McGraw-Hill (très belles) |
La photosynthèse a lieu chez les autotrophes qui utilisent l’énergie lumineuse pour fabriquer des molécules organiques. Les Végétaux, certains Protistes et certains procaryotes sont photosynthétiques. Chez les Végétaux, la photosynthèse a lieu surtout dans les feuilles, mais aussi dans la tige et les fruits lorsqu’il y a présence de chloroplastes.
Voici la formule chimique qui résume la réaction de photosynthèse :
La photosynthèse comprend 2 étapes : les réactions photochimiques et la fixation du carbone (cycle de Calvin).
Durant cette première phase nommé parfois phase lumineuse, l’énergie solaire est transformée en énergie chimique. Les réactions photochimiques comprennent le transport d’électrons et la chimiosmose.
Sur la membrane des thylakoïdes se trouvent des pigments photosynthétiques (chlorophylle et caroténoïdes) groupés en photosystème. Chaque photosystème comprend une antenne et un centre réactionnel. Les eucaryotes possèdent 2 types de photosystèmes que l’on distingue par la longueur d’onde absorbée : le P700 (PI) et le P680 (PII).
Figure 8: Photosystème
Le transport cyclique n’implique que le photosystème I. Lorsque les pigments de l’antenne reçoivent les photons, ils les concentrent vers le centre réactionnel fait de chlorophylle a et d’un accepteur primaire d’électrons. La chlorophylle passe alors de l’état fondamental à l’état excité et cède un électron à l’accepteur primaire lors d’une réaction d’oxydoréduction. L’accepteur primaire transfère ensuite l’électron à une chaîne de transporteurs situés dans la membrane du thylakoïde qui le retourne finalement au centre réactionnel du photosystème I. Tout en transportant les électrons, la chaîne de transport fait passer des ions H+ du stroma vers l’espace intrathylakoïdien. Les ions H+ ainsi concentrés dans l’espace intrathylakoïdien retournent dans le stroma en passant par l’ATP synthétase, une protéine membranaire qui couple le passage des H+ à la phosphorylation de l’ADP, produisant ainsi de l’ATP par photophosphorylation cyclique.
Figure 9: ATP synthétase |
Figure 10: Transport cyclique d'électrons |
Durant le transport non cyclique, les deux photosystèmes sont mis à contribution. Le photosystème II, suite à l’absorption de 2 photons, perd 2 électrons qu’il cède à son accepteur primaire d’électrons, qui les cède à son tour à une chaîne de transport. Cette dernière les achemine vers le centre réactionnel du photosystème I. Cette chaîne est constituée des mêmes transporteurs que celle du transport cyclique. Donc, lors du passage des électrons, il y aura aussi passage d’ions H+ du stroma vers l’espace intrathylakoïdien. Ces ions diffuseront vers le stroma en passant par l’ATP synthétase. Donc, il y aura production d’ATP par photophosphorylation non cyclique. (Voir figure 12: Chimiosomose)
Pendant ce temps, le photosystème I a, lui aussi, perdu 2 électrons au profit de son accepteur primaire. Celui-ci les cède à une autre chaîne de transport qui les conduira vers le NADP+. Le NADP+ est le dernier accepteur d’électrons de cette deuxième chaîne. Lorsqu’il accepte ces 2 électrons, il se transforme en NADPH + H+.
Les électrons perdus du photosystème I sont donc remplacés par ceux provenant du photosystème II. Toutefois, ce dernier n’a toujours pas remplacé les siens. Pour ce faire, une enzyme extrait les électrons de l’eau et les fournit au P680. Cette réaction libère de l’oxygène.
Les molécules d’ATP et de NADPH + H+ formées par les transports cyclique et non cyclique sont utilisées par le cycle de Calvin. L’ATP fournit l’énergie et les groupements phosphate tandis que le NADPH + H+ agit comme agent réducteur (c’est un donneur d’électrons). Chaque tour du cycle de Calvin requiert 9 ATP et 6 NADPH + 6H+.
Figure 11: Transport non-cyclique d'électrons
Figure 12: Chimiosmose dans le chloroplaste
Cette deuxième étape de la photosynthèse est aussi appelée phase obscure parce qu’elle n’a pas besoin directement de l’énergie lumineuse. Elle a lieu dans le stroma du chloroplaste. Une molécule de CO2 sera fixée à une molécule de ribulose diphosphate (RuDP) par une enzyme présente dans le stroma: la RuDP carboxylase. Cette union donne naissance à deux molécules de 3-phosphoglycérate. La suite du cycle sert à remplacer la molécule de RuDP utilisée au début du cycle. Se faisant, il y a formation de phosphoglycéraldéhyde (PGAL). Une molécule de PGAL sort du cycle et se combinera ultérieurement à une autre molécule de PGAL pour former du glucose.
Figure 13: Cycle de Calvin (D'après une oeuvre de Mike Jones) 
Animations |
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Voir une animation de la photosynthèse (en anglais) |
Réactions photochimiques (ATTENTION: la première partie de l'animation traite de la photosynthèse chez les bactéries) |
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Lorsque la concentration de CO2 diminue à l'intérieur de la plante, ou encore lorsque la concentration d'O2 augmente, la RuDP carboxylase fixera de l'oxygène à la ribulose diphosphate plutôt que de fixer du CO2. Ce faisant, elle produira une molécule de glycolate qui quittera le chloroplaste pour se diriger dans un peroxysome. Là, le glycolate sera transformé en un acide aminé, la glycine. À son tour, la glycine quitte le peroxysome pour se rendre dans une mitochondrie où elle sera convertie en sérine, un autre acide aminé. La sérine retourne dans le peroxysome et subit une transformation qui donne naissance au glycérate. Ce dernier, se rend dans le chloroplaste où il est transformé en 3-phosphoglycérate, puis en ribulose diphosphate.
Lors de la photorespiration, il n'y a pas de production de glucose ce qui diminue considérablement le rendement de la photosynthèse. Toutes les conditions contribuant à faire fermer les stomates (par exemple: de très grandes températures), contribuent également à augmenter la photorespiration. Toutefois, la photorespiration augmente la concentration de CO2 dans la cellule. Si la concentration revient à la normale, le cycle de Calvin se remettra en marche. Notez que certaines plantes possèdent des adaptations leur permettant de réduire ce phénomène.
Figure 14: Photorespiration
Toutes les cellules doivent produire de l'énergie pour subvenir à leurs besoins. Pour y arriver, elles dégradent des composés organiques. Les réactions cataboliques libèrent de l'énergie que les cellules emmagasinent dans l'ATP (Adénosine TriPhosphate). La production d'ATP à partir de molécules organiques se nomme respiration cellulaire. Il y a deux types de respiration cellulaire: celle qui requiert la présence d'oxygène (respiration cellulaire aérobie) et celle qui n'en requiert pas (respiration cellulaire anaérobie). Par ailleurs, certaines cellules peuvent faire de la fermentation. Durant ce processus, différent de la respiration cellulaire, la cellule produit un peu d'ATP. Nous allons tout d'abord étudier la respiration cellulaire aérobie.
Elle se fait en 3 étapes: 1) la glycolyse, 2) le cycle de Krebs et 3) la chaîne de transport d'électrons et la chimiosmose.
1) GlycolyseLa glycolyse a lieu dans le cytoplasme. La cellule dégrade d'abord le glucose en 2 molécules de PGAL (phosphoglycéraldéhyde). Durant cette phase, la cellule doit utiliser 2 ATP (qu'elle possède déjà); on dit donc que c'est la phase d'investissement d'énergie. Puis, les 2 PGAL sont transformés en 2 molécules de pyruvate. Durant cette deuxième phase, les réactions libèrent de l'énergie qui sert à former de l'ATP. Comme l'ATP est formé directement durant ces réactions et non par une chaîne de transporteurs d'électrons, on nomme ce phénomène phosphorylation au niveau du substrat.
Figure 15: Glycolyse
Le bilan énergétique net de la glycolyse est 2 ATP et 2 NADH + 2H+ / glucose.
| Fonctionnement du NAD+ |
2) Cycle de Krebs (cycle de l'acide citrique)
Une fois les pyruvates formés, ils se dirigent dans la mitochondrie où ils seront d'abord transformés en acétyl-CoA (réaction intermédiaire), engendrant la formation de NADH + H+. Chaque molécule d'acétyl-CoA est ensuite liée à une molécule d'oxaloacétate appartenant au cycle de Krebs. Cette réaction donne naissance à une molécule de citrate. Puis le citrate, par diverses transformations, redonnera de l'oxaloacétate. Le fonctionnement du cycle de Krebs repose sur le même principe que le cycle de Calvin (déjà vu dans la photosynthèse). Pour chaque tour du cycle de Krebs, une molécule d'ATP est formée, ainsi que 3 NADH + 3H+ et 1 FADH2.
Figure 16: Cycle de Krebs (D'après une oeuvre de Mike Jones)
Le bilan énergétique net du cycle de Krebs, incluant la réaction intermédiaire, est 1 ATP, 4NADH + 4H+ et 1 FADH2 / tour de cycle. Il faut toutefois noter que chaque molécule de glucose donne 2 pyruvate; il faut donc 2 tours de cycle de Krebs pour dégrader une molécule de glucose. Le bilan énergétique sera donc 2 ATP , 8 NADH + 8H+ et 2 FADH2 / glucose.
3) Chaîne de transporteurs d'électrons et chimiosmose
Les molécules de NADH + H+ et de FADH2 se dirigent ensuite vers une chaîne de transporteurs d'électrons enchâssée dans la membrane interne de la mitochondrie. Chaque NADH + H+ cède 2 électrons au premier transporteur qui les cède au suivant, etc. La dernière molécule de la chaîne de transport doit céder à son tour les électrons. Comme il n'y a aucune autre molécule à sa suite, c'est un transporteur mobile, l'oxygène, qui vient prendre les deux électrons. Il se combine ensuite à 2 H+ pour former de l'eau. Le FADH2 fait de même mais il cède ses électrons à la troisième molécule de la chaîne.
Lorsque les électrons circulent dans la chaîne, certains transporteurs retirent des H+ de la matrice et les envoient dans l'espace intermembranaire où ils s'accumulent. Comme la concentration en H+ augmente dans l'espace intermembranaire, les protons diffusent vers la matrice en passant par l'ATP synthétase; c'est la chimiosmose. Se faisant, ils entraînent la formation d'ATP par phosphorylation oxydative. Chaque NADH + H+ et FADH2 provenant du cycle de Krebs servent à former 3 ATP et 2 ATP respectivement. Les NADH + H+ provenant de la glycolyse ne peuvent entrer dans la mitochondrie. Ils doivent donc céder leurs électrons à des navettes qui peuvent être soit le NAD+ ou le FAD+. Selon la navette, les NADH + H+ de la glycolyse forment 2 ou 3 ATP chacun.
Figure 17: Chaîne de transport d'électrons et chimiosmose (D'après une oeuvre de Rozzychan)
| Chaîne de transport d'électrons chez les bactéries | Fonctionnement de l'ATP synthétase |
Si on additionne tous les ATP formés par phosphorylation au niveau du substrat à ceux formés par la phosphorylation oxydative, la respiration cellulaire aérobie donne, au mieux, entre 36 et 38 ATP par glucose.
Supposons que la cellule aérobie se trouve momentanément sans oxygène. Ses besoins en ATP ne diminuent pas pour autant. Il faut donc qu'elle continue de fabriquer de l'ATP. Toutefois, en absence d'oxygène, la chaîne de transporteurs d'électrons est bloquée. Les NADH + H+ ainsi que les FADH2 ne peuvent plus céder leurs électrons aux transporteurs. Comme ils prennent habituellement des électrons du cycle de Krebs pour les apporter à la chaîne de transport, le cycle de Krebs s'en trouvera paralysé lui aussi. La seule façon, pour ces cellules, d'obtenir de l'ATP est de faire la glycolyse. Toutefois, lors de la glycolyse, les NAD+ du cytoplasme sont réduits en NADH + H+. Pour que la glycolyse continue à se faire, il faut oxyder les NADH + H+ en NAD+. C'est là qu'intervient la fermentation. Elle transforme les pyruvates en divers composés, selon les enzymes présentes dans la cellule. Ces réactions ont besoin d'électrons que la cellule ira chercher dans le NADH + H+, libérant le NAD+ qui pourra à nouveau être utilisé dans la glycolyse.
Figure 18: Fermentation alcoolique
Figure 19: Fermentation lactique
Les Levures et les Bactéries sont capables de faire les deux types de fermentation. Notez que les cellules musculaires humaines produisent de l'ATP par fermentation lactique responsable des douleurs après un exercice exigeant.
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Dernière mise à jour le 15 avril, 2008
