L'osmorégulation est un enjeu important pour les organismes uni ou pluricellulaires. En effet, plusieurs possèdent des adaptations leur permettant de vivre dans des milieux hypertoniques, hypotoniques, et même en milieu terrestre où l'eau est relativement rare.
La plupart des Vertébrés marins sont hypotoniques par rapport à l'eau de mer. Ils perdent donc beaucoup d'eau par osmose.
Figure 1: Adaptations d'un poisson marin au milieu hypertonique.
Les oiseaux aquatiques marins ont aussi des organes, les glandes à sels, leur permettant d'éliminer le sel absorbé lorsqu'ils boivent ou mangent des organismes vivant en milieu marin.
Figure 2: Glande à sels chez les oiseaux marins.
Pour leur part, les poissons cartilagineux comme les requins, sont légèrement hypertoniques par rapport à l'eau de mer parce qu'ils retiennent une grande quantité d'urée dans leurs tissus. Comme l'eau a tendance à s'accumuler dans leurs tissus, ils urinent abondamment et ne boivent pas. De plus, ils possèdent des glandes rectales capables de rejeter le surplus de Na+.
Figure 3: Requin blanc.
Les animaux dulcicoles (d'eau douce), sont hypertoniques par rapport à leur milieu. Ils absorbent beaucoup d'eau par osmose et par l'alimentation. Pour éliminer ce surplus d'eau, les poissons osseux produisent une urine abondante et diluée. De ce fait, ils perdent aussi une quantité importante d'ions qui sera compensée par l'absorption de sels par les branchies.
Figure 4: Adaptations chez un poisson dulcicole.
Les Protozoaires, comme la Paramécie, utilisent leurs vacuoles contractiles pour éliminer le surplus d'eau. Ces vacuoles, une fois remplies d'eau, se dirigent vers la membrane plasmique et expulsent leur contenu à l'extérieur de l'organisme, évitant ainsi la plasmolyse.
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Figure 5: Vacuoles contractiles d'une Paramécie.
Certains organismes comme le Tilapia ou les saumons, peuvent supporter des variations importantes de l'osmolarité de leur milieu. On qualifie ces organismes d'euryhalins.
Les saumons naissent en milieu dulcicole où ils peuvent passer de 1 à 2 années avant de se diriger en milieu marin. Puis, ils retournent en milieu dulcicole pour la fraie. Ils possèdent donc des adaptations particulières leur permettant de passer d'un milieu hypotonique à un milieu hypertonique et vice versa. Lorsqu'ils sont en milieu marin, ils boivent beaucoup d'eau et excrètent le surplus de sels par les branchies. Une fois rendus en milieu dulcicole, ils cessent de boire, produisent une urine abondante et diluée, et l'épithlium de leurs branchies absorbent le sel.
Les organes excréteurs des animaux ont trois fonctions principales:
Parmi les déchets on retrouve l'eau, le CO2, les sels, et des déchets azotés qui proviennent de la décomposition des protéines.
Figure 6: Transformation des acides aminés.
En règle générale, les organismes aquatiques produisent surtout de l'ammoniac tandis que les organismes terrestres produisent de l'urée et/ou de l'acide urique.
Tableau 1: Principal déchet azoté produit selon les organismes.
| Organismes | Principal déchet azoté |
| Protozoaires | Ammoniac |
| Ver de terre | Ammoniac |
| Mollusque | Ammoniac |
| Insectes aquatiques | Ammoniac |
| Insectes terrestres | Acide urique |
| Grenouille tétard | Ammoniac |
| Grenouille adulte | Urée |
| Reptiles | Acide urique |
| Oiseaux | Acide urique |
| Mammifères | Urée |
Les animaux possèdent différents organes pouvant éliminer les déchets.
| Les vers plats (Plathelminthes), certains Annélides et les larves de Mollusques possèdent un réseau de tubules parcourant tout le corps. Ces tubules sont terminés en cul-de-sac par une cellule-flamme et forment les protonéphridies. Les cils vibratiles de la cellule flamme propulsent le liquide dans le réseau de tubules qui débouchent à l'extérieur par des néphridiopores. L'urine excrétée est très diluée et la réabsorption se fait dans les tubules (sans que l'on ne sache exactement comment). |
Figure 7: Cellule flamme de la protonéphridie |
La plupart des Annélides (dont le ver de terre) de même que les Mollusques sont dotés de tubules nommés métanéphridies. Chez les Annélides, chaque segment contient une paire de métanéphridies entourées de vaisseaux sanguins et possédant chacune une ouverture interne, le néphrostome. Ce dernier recueille le liquide coelomique qui circule dans le tubule. La réabsorption a lieu tout au long du trajet dans le tubule. Le ver de terre absorbe une grande quantité d'eau par osmose à travers son épiderme. Pour compenser cet apport, les métanéphridies produisent une urine diluée, rejetée à l'extérieur par le néphridiopore. |
Figure 8: Métanéphridie Source: Biodidac |
| Les Arthropodes terrestres, dont les Insectes, possèdent un système excréteur formé de tubes de Malpighi débouchant dans l'intestin. Les tubes de Malpighi éliminent les déchets azotés et sont utiles dans l'osmorégulation. Les tubes absorbent les déchets, les sels et l'eau, puis les déversent dans l'intestin. La réabsorption a lieu dans le rectum. Les déchets azotés, surtout de l'acide urique, sont éliminés sous forme de résidus presque secs. |
Figure 9: Tubes de Malpighi |
Les Vertébrés possèdent des reins capables de réguler l'osmorégulation et l'excrétion. L'unité de base du rein est le néphron composé d'un corpuscule rénal, d'un tubule contourné proximal (TCP), d'une anse et d'un tubule contourné distal (TCD). Chaque néphron se déverse dans un tubule collecteur (TC). Les reins possèdent un cortex (partie extérieure) et une médulla (partie intérieure).
Parmi les Vertébrés, seuls les Oiseaux et les Mammifères possèdent des néphrons juxtamédullaires (dont l'anse pénètre dans la médulla). Les autres Vertébrés n'ont que des néphrons corticaux.
Des vaisseaux sanguins pénètrent dans la capsule et forment le glomérule, puis sortent de la capsule et s'enroulent autour des tubules contournés et de l'anse, ce qui permet des échanges entre le filtrat et le sang.
Figure 10: (A) Position des reins dans le corps humain; (B) Coupe longitudinale d'un rein; (C) Pyramide médullaire et néphron; (D) Néphron. |
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La différence de pression entre l'intérieur des capillaires glomérulaires et l'intérieur de la capsule assure la filtration qui ne requiert aucune dépense énergétique. Le filtrat est composé d'eau, d'électrolytes (HCO3-, H+, ...), de sels, de nutriments (glucose, acides aminés), d'urée (déchet azoté) et de certains médicaments (s'il y a lieu). Les capillaires sinusoïdes du glomérule ne permettent toutefois pas le passage des globules sanguins ni celui des protéines plasmatiques. |
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Figure 11: (A) Glomérule et podocytes; (B) Membrane de filtration; (C) Intérieur de la capsule glomérulaire; (D) Cellules du tubule contourné proximal.
Tout au long de son parcours, le filtrat subit des modifications grâce à des mécanismes de réabsorption et de sécrétion. La réabsorption est le retour des molécules dans le sang à partir du filtrat. La sécrétion, quant à elle, s'occupe d'envoyer dans le filtrat des molécules qui se trouvent encore dans le sang après que la filtration ait eu lieu. Réabsorption et sécrétion sont responsables de l'osmorégulation et de l'équilibre acido-basique de l'organisme.
Figure 12: Réabsorption et sécrétion
La réabsorption a lieu dans les tubules contournés, l'anse et le tubule collecteur. C'est grâce à elle que l'organisme parvient à contrôler, entre autres, la quantité d'eau excrétée. Le taux maximal de réabsorption est déterminé par le nombre de transporteurs protéiques sur les membranes des cellules tubulaires. Normalement, le glucose de même que les acides aminés sont entièrement réabsorbés dans le tubule contourné proximal. La sécrétion se déroule dans les tubules contournés et dans la partie corticale du tubule collecteur. |
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| L'excrétion est tributaire de la filtration qui elle-même est contrôlée par la pression sanguine. Les systèmes régulant la pression sanguine ont un effet sur la filtration et donc, sur l'excrétion. Parmi ceux-ci, il faut retenir le système rénine-angiotensine-aldostérone, l'ADH (l'hormone antidiurétique) ainsi que le FNA (Facteur Natriurétique Auriculaire). | |
La miction est contrôlée par deux arcs-réflexes: le réflexe de miction et le réflexe de continence. Cependant, la miction n'est pas que réflexe. Elle peut aussi être contrôlée par les centres supérieurs du cortex cérébral moteur. Lorsque la vessie se remplie (environ 200 ml), la distension de sa paroi stimule les mécanorécepteurs qui envoient un influx nerveux au centre parasympathique de la miction situé dans la portion sacrée de la moelle épinière. Ce dernier stimule la contraction du muscle détrusor (muscle de la paroi de la vessie), stimule le relâchement du sphincter lisse de l'urètre et inhibe les fibres sympathiques qui contractent le muscle sphincter de l'urètre. Dans le pont de Varole, on trouve un centre de la miction qui régit celui de la moelle épinière. Le centre de la moelle relaie l'influx provenant des mécanorécepteurs, au centre situé dans le pont. Ce dernier active ensuite le réflexe de la miction.
Figure 13: Réflexe de la miction et contrôle volontaire par le cortex cérébral moteur. |
Figure 14: Manneken Pis (Belgique) |
Les influx provenant de la paroi de la vessie sont aussi envoyés au cortex cérébral sensitif qui perçoit la sensation et fait naître le besoin d'uriner avant même que le réflexe du pont se manifeste. La décision d'uriner part du cortex cérébral moteur, selon que la situation s'y prête ou non. Si l'autorisation d'uriner est accordée, des influx seront envoyés vers le pont pour faciliter la miction; par contre, si l'autorisation est refusée, le centre parasympathique sera inhibé.
Le système excréteur participe, de concert avec les systèmes respiratoire et circulatoire, au maintien de l'équilibre acido-basique de l'organisme. Des systèmes tampons situés dans le filtrat et le plasma servent à absorber ou à libérer des H+. Parmi ces systèmes tampons, on peut mentionner celui du bicarbonate - acide carbonique et celui du monohydrogénophosphate.
Figure 15: Tampon bicarbonate - acide carbonique On le trouve dans le plasma, dans l'urine et dans les cellules du néphron. |
Figure 16: Tampon monohydrogénophosphate On le trouve dans l'urine. |
Milieu intérieur et homéostasie
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Dernière mise à jour le 16 mars, 2009
